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Liopleurodon (gr. "Diente de lados lisos") es un género de sauropsido pliosáurido que vivió hace entre 166 y 155 millones de años, en el Jurásico medio y el Jurásico superior en lo que hoy es Europa. Fue el depredador ápice de los mares en su época que cubría Europa. Se estima que la especie más grande, L. ferox, creció hasta 6,6 metros de longitud según el cráneo más grande conocido.
Descubrimiento y especies[]
Incluso antes de que se nombrara a Liopleurodon, se describió material que probablemente le pertenecía. En 1841, Hermann von Meyer nombró a la especie Thaumatosaurus oolithicus basándose en un espécimen fragmentario que constaba de dientes parciales, elementos del cráneo, vértebras y costillas de depósitos en Württemberg, Alemania, que posiblemente datan del Oxfordiano. Sin embargo, este material no es diagnóstico y carece de características distintivas. Johann Andreas Wagner publicó una descripción de un gran diente de plesiosaurio de Baviera, Alemania, en 1852, asignándolo a una nueva especie. que llamó Pliosaurus giganteus. Sin embargo, en 1824, William Conybeare había nombrado una especie de Plesiosaurus, Plesiosaurus giganteus, y esta especie fue más tarde vista como sinónimo de Pliosaurus brachydeirus o P. brachyspondylus por los siguientes autores. Dado que el nombre Pliosaurus giganteus se había utilizado antes de la publicación de Wagner, el nombre de Wagner no es válido debido a la preocupación. En 1838, Hermann von Meyer aplicó el nombre Ischyrodon meriani a un gran diente procedente de rocas de la edad de Oxford en Fricktal, Suiza. Este diente carece de características identificativas, por lo que no está claro a qué pertenecía, aunque Lambert Beverly Tarlo señaló la posibilidad de que perteneciera a Liopleurodon en 1960. Un estudio de 2022 realizado por Daniel Madzia y sus colegas señaló que, si bien el diente probablemente provenía de Liopleurodon o algo similar, había muy poca información disponible para realizar una asignación segura, por lo que trataron a Ischyrodon como un nomen dubium. En 1860, Hermann Trautschold asignó el nombre Pliosaurus giganteus a un pequeño diente que ahora se cree que pertenece a Liopleurodon. Sin embargo, como el nombre Pliosaurus giganteus ya se había utilizado dos veces en este momento, el nombre de Trautschold tampoco es válido.
El nombre del género Liopleurodon fue acuñado por Henri Émile Sauvage en 1873. Sauvage nombró tres especies que asignó a este género, cada una basada en un solo diente. Un diente, su corona, que mide 7,5 cm de largo, se encontró cerca de Boulogne-sur-Mer, Francia, en capas que datan del Calloviano, y fue nombrado Liopleurodon ferox. Otro de Charly, Francia, que medía 7 cm de largo y una corona de 5,5 cm, fue llamado Liopleurodon grossouvrei. El tercero, descubierto cerca de Caen, Francia, fue atribuido originalmente a Poikilopleuron bucklandi por Eudes Deslongchamps. Si bien el diente podría haber provenido del megalosaurio, Sauvage consideró esta identidad sin fundamento y la asignó a la especie Liopleurodon bucklandi. Sauvage no adscribió el género a ningún grupo particular de reptiles en sus descripciones.
Sin embargo, en 1880, Sauvage sinonimizó Liopleurodon con Polyptychodon, señalando que era similar a este género, pero distinto de Plesiosaurus y Pliosaurus. En 1888, Richard Lydekker, tras estudiar algunos dientes atribuibles a Liopleurodon ferox en la Colección de Leeds, concluyó que eran tan similares a los de Pliosaurus que debían ubicarse en ese género. Estos dientes habían sido recolectados por Alfred Leeds de la Formación Oxford Clay, cerca de Peterborough, Inglaterra. En 1869, Harry Govier Seeley había aplicado el nombre Pliosaurus pachydeirus a una serie de vértebras cervicales (cuello) que representaban las primeras 17 del cuello de la Formación Oxford Clay cerca de Great Gransden. Aparte de su gran tamaño, Seeley no proporcionó ninguna característica distintiva. Lydekker afirmó que este cuello probablemente perteneció a Pliosaurus ferox. W. Kiprijanoff nombró a Thaumatosaurus mosquensis en 1883 basándose en restos que incluían dientes, vértebras y huesos de extremidades de rocas de la edad de Oxford en la cuenca de Moscú en Rusia; sin embargo, en 1889, Lydekker consideró que esta especie era un probable sinónimo menor de P. ferox.
En 1905, John Frederick Blake describió dos dientes de Rushden, Inglaterra, similares a los de otros especímenes de Liopleurodon ferox, aunque de estratos más antiguos que los de Peterborough. Observó que los dientes eran bastante diferentes a los de Pliosaurus, mientras que los huesos eran diferentes a los de Polyptychodon. Dado que la especie no podía asignarse a ninguno de los géneros, recomendó restablecer el nombre Liopleurodon. Después de considerar a Liopleurodon como un subgénero de Pliosaurus, N. Bogolubov también incluyó los dos géneros como distintos en 1912.
Cuando Lydekker visitó por primera vez la colección de Alfred Leeds (conocida como Colección Leeds), los únicos restos de Liopleurodon en su colección eran dientes. Sin embargo, desde entonces, Alfred Leeds, así como su hermano Charles Edward Leeds, habían recolectado muchos más especímenes de Liopleurodon, incluidos cráneos y gran parte del esqueleto poscraneal. Charles William Andrews describió la anatomía de los especímenes de reptiles marinos de la Colección Leeds adquiridos por el Museo Británico de Historia Natural en dos volúmenes, el primero publicado en 1910 y el segundo en 1913. Describió los especímenes de Liopleurodon en el segundo volumen, aunque considerados pertenecen a Pliosaurus.
Hermann Linder también describió especímenes de Liopleurodon ferox en 1913. Uno de ellos era un esqueleto parcial mal conservado excavado en Oxford Clay de Fletton, Inglaterra, alojado en el Institut für Geowissenschaften de la Universidad de Tübingen. Se montó el esqueleto y se restauraron las regiones faltantes con material de otros especímenes de Liopleurodon. Al igual que Andrews, Linder también consideraba que L. ferox era una especie de Pliosaurus. Además, Linder describió algunos cráneos de Fletton alojados tanto en la Universidad de Tübingen como en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart como especímenes de P. grandis. Linder también asignó una paleta casi completa a Pliosaurus sp. Desde entonces, todos estos especímenes han sido asignados a Liopleurodon con diversos grados de confianza, aunque el cráneo que Linder atribuyó a P. grandis que se encontraba en Stuttgart fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial. En 1934, Friedrich von Huene describió un esqueleto parcial de Suabia, Alemania. También utilizó Pliosaurus ferox en lugar de Liopleurodon ferox. En 1939, Alexandre Bigot utilizó también Pliosaurus ferox, asignando algunos dientes de Francia a esta especie.
Lambert Beverly Halstead, entonces conocido como Tarlo, publicó una revisión de la taxonomía de pliosauridos del Jurásico superior en 1960. Consideró que Liopleurodon era distinto de Pliosaurus y notó importantes diferencias entre las mandíbulas de los dos géneros. Además de la especie tipo L. ferox, Tarlo también consideró a Pliosaurus pachydeirus como una especie válida dentro de Liopleurodon, L. pachydeirus, señalando que las dos especies tenían diferencias en sus dientes y vértebras cervicales. L. grossouvrei no se consideró válido, aunque se retuvo provisionalmente para los dientes de la Formación Kellaways. En 1971, Halstead publicó otro artículo sobre los pliosauridos del Jurásico, esta vez centrándose en Pliosaurus rossicus, una especie que anteriormente no estaba dispuesto a considerar válida debido a la falta de información. Después de revisar su anatomía, lo consideró válido, aunque lo asignó a Liopleurodon, basándose en su corta sínfisis mandibular. Halstead también consideró que Pliosaurus macromerus, que anteriormente había considerado que pertenecía a su propio género, Stretosaurus, era una especie de Liopleurodon, a pesar de su escápula de forma irregular (aunque más tarde se descubrió que era un ilion). En 1992, Martill identificó un espécimen fragmentario perteneciente a un individuo adulto joven, PETCM R.296, como cf. Liopleurodon sp.; Se encontró que el ejemplar tenía al menos 7 gastrolitos en su estómago y tejidos blandos, aunque no se pueden observar las características específicas de estos últimos debido a su mala conservación.
En una disertación de 2001, Leslie F. Noè argumentó que L. pachydeirus no era diagnóstico y que L. ferox era la única especie válida de Liopleurodon. Los dientes de un esqueleto montado en Tubinga, que Tarlo había atribuido a L. pachydeirus, mostraban características distintivas de L. ferox, lo que indica que las vértebras cervicales no son útiles para diferenciar especies, como argumentó David S. Brown en 1981. Mientras que Tarlo había considerado que las diferencias en la morfología de los dientes eran diagnósticas, Noè las consideró una variación individual. Noè también eliminó L. macromerus y L. rossicus del género, citando diferencias en la forma de los dientes y la longitud de la sínfisis mandibular. La primera especie fue colocada provisionalmente en Pliosaurus, mientras que se pensaba que la segunda justificaba un nuevo género.
Los fósiles de Liopleurodon se han encontrado principalmente en Inglaterra y Francia. En Alemania se conocen especímenes fósiles contemporáneos (Calloviano-Kimmeridgiano) de los de Inglaterra y Francia atribuibles a Liopleurodon. En 2013, Roger Benson y sus colegas consideraron tanto "L." macrómero y "L." rossicus pertenecer a Pliosaurus. También consideraron que Liopleurodon estaba restringido al Jurásico Medio. En 2015, Jair Israel Barrientos-Lara y sus colegas describieron dos fósiles de pliosauridos encontrados cerca de la ciudad de Tlaxiaco en Oaxaca, México. Estos fósiles fueron extraídos de depósitos kimmeridgianos en la Formación Sabinal, y uno de ellos, la parte frontal de un hocico, era atribuible a Liopleurodon, aunque los investigadores consideraron que los restos eran demasiado fragmentarios para proporcionar una identificación a nivel de especie. Liopleurodon grossouvrei, aunque la mayoría de los autores lo sinonimizó con Pliosaurus andrewsi, Davide Foffa y sus colegas consideraron potencialmente un género distinto por derecho propio en 2018, dadas sus diferencias con P. andrewsi y Liopleurodon ferox. Madzia y sus colegas señalaron en 2022 que el hecho de que Liopleurodon haya sido nombrado basándose en un solo diente de dudosa distinción es problemático, y que es posible que sea necesario designar un neotipo más completo para preservar la estabilidad de L. ferox. También afirmaron que se necesitaban más estudios del taxón para confirmar que las supuestas diferencias entre L. ferox y L. pachydeirus se debían en realidad a variaciones individuales.
Características[]
Liopleurodon ferox llamó la atención del público por primera vez en 1999 cuando apareció en un episodio de la serie de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs, que lo representaba como un enorme depredador de 25 metros de de largo y 150 toneladas; esto se basó en restos muy fragmentarios y se consideró una exageración para Liopleurodon, y los cálculos de especímenes de 20 metros generalmente se consideran dudosos.
Estimar el tamaño de los pliosaurios es difícil porque no se sabe mucho sobre su anatomía poscraneal. El paleontólogo L. B. Tarlo sugirió que la longitud total de su cuerpo se puede estimar a partir de la longitud de su cráneo, que según él era típicamente un séptimo de la medida anterior; la aplicación de esta proporción a L. ferox sugiere que el espécimen más grande conocido tenía poco más de 10 metros, mientras que un rango de tamaño más típico sería de 5 a 7 metros. La masa corporal se ha estimado en 1 y 1,7 toneladas para las longitudes de 4,8 y 5,7 m, respectivamente, según el espécimen NHM R2680. Especímenes adicionales de Kronosaurus y un esqueleto de L. ferox, GPIT 1754/2, muestran que sus cráneos en realidad medían aproximadamente una quinta parte de la longitud total de su cuerpo. Un espécimen, CAMSMJ.27424, tiene una longitud total estimada de 6,39 metros. El cráneo más grande conocido, NHM R3536, de aproximadamente 1,265 metros de largo, habría pertenecido a un individuo que medía aproximadamente 6,6 metros de largo y pesaba 3,3 toneladas.
Clasificación[]
Liopleurodon pertenece al clado Thalassophonea, un clado de cuello corto dentro de Pliosauridae, una familia de plesiosaurios, los talasófonos se extendieron desde el Jurásico Medio hasta principios del Cretácico superior, y se han encontrado en todo el mundo.
Liopleurodon fue uno de los taxones basales del Jurásico Medio. Las diferencias entre estos taxones y sus parientes del Jurásico superior incluyen el recuento de alvéolos, un cráneo más pequeño y un tamaño corporal más pequeño.
Un análisis de 2013 clasifica a Liopleurodon, Simolestes, Peloneustes, Pliosaurus y Gallardosaurus como Thalassophonea.
Paleobiología[]
Cuatro fuertes extremidades en forma de remo sugieren que Liopleurodon era un poderoso nadador. Su modo de propulsión de cuatro aletas es característico de todos los plesiosaurios. Un estudio con un robot nadador ha demostrado que, aunque esta forma de propulsión no es especialmente eficiente, proporciona muy buena aceleración, una característica deseable en un depredador de emboscada. Los estudios del cráneo han demostrado que probablemente podría escanear el agua con sus fosas nasales para determinar la fuente de ciertos olores.
Un espécimen fragmentario posiblemente perteneciente a un individuo adulto joven, PETCM R.296, contenía numerosos anzuelos de cefalópodos teutoides, espinas de pescado y un solo diente de reptil en su estómago. Aunque no se puede determinar su preferencia dietética exacta, Martill propuso tres sugerencias. Una posibilidad es que Liopleurodon podría haberse alimentado de alimentos abundantes (es decir, calamares), pero considerando que los plesiosaurios y los ictiosaurios también eran abundantes y que la velocidad de natación de los plesiosaurios es probablemente muy lenta en comparación con los calamares, esta interpretación puede ser poco probable a menos que Liopleurodon Era un depredador de emboscada. Otra posibilidad es que Liopleurodon haya sido un alimentador oportunista, siendo los anzuelos de cefalópodos representativos del residuo resistente al ácido de su variada dieta: componentes esqueléticos de varios vertebrados que se perdieron en el ambiente ácido del intestino; sin embargo, dado que las delgadas secciones a través del intestino no revelan la presencia de otolitos (estructura de carbonato de calcio de los vertebrados ubicada en el laberinto vestibular) que se sabe que se encuentran en el intestino de los cetáceos, es posible que los peces no hayan sido una parte importante de su dieta. La otra posibilidad es que el pliosaurio se alimentara de grandes cefalópodos, cuyos anzuelos representaban los residuos del contenido del estómago de la presa del pliosaurio, pero no hay pruebas firmes de esta afirmación. También es notable que este espécimen conservó al menos 7 gastrolitos, que probablemente no se usaron para moler debido a las buenas condiciones de conservación de los anzuelos. Es posible que el pliosaurio se tragara accidentalmente las piedras y permanecieran en su intestino, o que las piedras representen el "residuo resistente al ácido de la arenisca cementada con carbonato".