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Deinonychus (gr. "Garras terribles") es un género de dinosaurio terópodo dromeosáurido que vivió hace entre 115 y 108 millones de años, en el Cretácico inferior en lo que hoy es Norteamérica. El género tiene a una sola especie descrita, Deinonychus antirrhopus. La especie media entre 3,3 y 3,4 metros de longitud basandose en estimaciones de ejemplares completamente desarrollados. Se han recuperado fósiles de los estados estadounidenses de Montana, Utah, Wyoming y Oklahoma, en rocas de la Formación Cloverly y la Formación Antlers, aunque se han encontrado dientes que pueden pertenecer a Deinonychus mucho más al este en Maryland.
El estudio del paleontólogo John Ostrom sobre Deinonychus a finales de la década de 1960 revolucionó la forma en que los científicos pensaban sobre los dinosaurios, lo que condujo al "renacimiento de los dinosaurios" y encendió el debate sobre si los dinosaurios eran de sangre fría o caliente. Antes de esto, la concepción popular de los dinosaurios había sido la de gigantes reptiles laboriosos. Ostrom notó el cuerpo pequeño, la postura elegante y horizontal, la columna vertebral parecida a una ratita y, especialmente, las garras raptoriales agrandadas en los pies, lo que sugería un depredador activo y ágil.
"Garras terribles" se refiere a la garra inusualmente grande, en forma de hoz, en el segundo dedo de cada pata trasera. El fósil YPM 5205 conserva un ungual grande y fuertemente curvado. En vida, los arcosaurios tienen una vaina córnea sobre este hueso, que se extiende a lo largo. Ostrom examinó las garras de cocodrilos y pájaros y reconstruyó la garra de YPM 5205 con más de 120 milímetros de largo. El nombre de la especie antirrhopus significa "contrapeso", que se refiere a la idea de Ostrom sobre la función de la cola. Como en otros dromeosáuridos, las vértebras de la cola tienen una serie de tendones osificados y apófisis óseas superalargadas. Estas características parecían convertir la cola en un contrapeso rígido, pero un fósil del muy estrechamente relacionado Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que está curvado lateralmente en forma de S larga. Esto sugiere que, en vida, la cola podría doblarse hacia los lados con un alto grado de flexibilidad. Tanto en la formación Cloverly como en la formación Antlers, se han encontrado restos de Deinonychus estrechamente asociados con los del ornitópodo Tenontosaurus. Los dientes descubiertos asociados con especímenes de Tenontosaurus implican que fueron cazados, o al menos devorados, por Deinonychus.
Descubrimiento y nominación[]
Se han recuperado restos fosilizados de Deinonychus en la Formación Cloverly de Montana y Wyoming y en la Formación Antlers de Oklahoma, aproximadamente contemporánea, en Norteamérica. La formación Cloverly se ha fechado desde finales del Aptiano hasta las primeras etapas del Albiano del Cretácico inferior, alrededor de 115 a 108 millones de años. Además, los dientes encontrados en la facies arcillosa de Arundel (medio del Aptiense), de la Formación Potomac en la llanura costera atlántica de Maryland, pueden asignarse al género.
Los primeros restos fueron descubiertos en 1931 en el sur de Montana, cerca de la ciudad de Billings. El líder del equipo, el paleontólogo Barnum Brown, estaba principalmente preocupado por excavar y preparar los restos del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus, pero en su informe de campo del sitio de excavación al Museo Americano de Historia Natural, informó del descubrimiento de un pequeño dinosaurio carnívoro cercano. a un esqueleto de Tenontosaurus, "pero encerrado en cal, difícil de preparar". De manera informal llamó al animal "Daptosaurus agilis" e hizo preparativos para describirlo y exhibir el esqueleto, espécimen AMNH 3015, pero nunca terminó este trabajo. Brown trajo de la Formación Cloverly el esqueleto de un terópodo más pequeño con dientes aparentemente de gran tamaño al que informalmente llamó "Megadontosaurus". John Ostrom, al revisar este material décadas después, se dio cuenta de que los dientes provenían de Deinonychus, pero el esqueleto provenía de un animal completamente diferente. Llamó a este esqueleto Microvenator.
Poco más de treinta años después, en agosto de 1964, el paleontólogo John Ostrom dirigió una expedición desde el Museo Peabody de Historia Natural de Yale que descubrió más material esquelético cerca de Bridger. Las expediciones durante los dos veranos siguientes descubrieron más de 1.000 huesos, entre los que se encontraban al menos tres individuos. Dado que la asociación entre los distintos huesos recuperados era débil, lo que hacía imposible determinar adecuadamente el número exacto de animales individuales representados, el espécimen tipo (YPM 5205) de Deinonychus se limitó al pie izquierdo completo y al pie derecho parcial que definitivamente pertenecían al mismo individuo. Los especímenes restantes fueron catalogados en cincuenta entradas separadas en el Museo Peabody de Yale, aunque podrían haber sido de tan solo tres individuos.
Un estudio posterior de Ostrom y Grant E. Meyer analizó en detalle su propio material y el "Daptosaurus" de Brown y descubrió que eran la misma especie. Ostrom publicó por primera vez sus hallazgos en febrero de 1969, dando a todos los restos mencionados el nuevo nombre de Deinonychus antirrhopus. El nombre específico "antirrhopus", del griego ἀντίρροπος, significa "contrapeso" y se refiere al probable propósito de una cola rígida. En julio de 1969, Ostrom publicó una monografía muy extensa sobre Deinonychus.
Aunque en 1969 se disponía de una gran cantidad de huesos, muchos de ellos importantes faltaban o eran difíciles de interpretar. Había pocos elementos postorbitales del cráneo, ni fémures, ni sacro, ni fúrcula ni esternón, faltaban vértebras y (pensó Ostrom) sólo un pequeño fragmento de una coracoides. La reconstrucción esquelética de Deinonychus realizada por Ostrom incluía un hueso pélvico muy inusual: un pubis trapezoidal y plano, a diferencia del de otros terópodos, pero que tenía la misma longitud que el isquion y que se encontraba justo al lado de él.
Otros hallazgos[]
En 1974, Ostrom publicó otra monografía sobre el hombro de Deinonychus en la que se dio cuenta de que el pubis que había descrito era en realidad una coracoides, un elemento del hombro. Ese mismo año, Steven Orzack descubrió y excavó en Montana otro espécimen de Deinonychus, MCZ 4371, durante una expedición de la Universidad de Harvard encabezada por Farish Jenkins. Este descubrimiento añadió varios elementos nuevos: fémures, pubis, un sacro y mejores ilia bien conservados, así como elementos del pie y del metatarso. Ostrom describió este espécimen y revisó su restauración esquelética de Deinonychus. Esta vez mostraba el larguísimo pubis, y Ostrom empezó a sospechar que incluso podrían haber estado un poco retrovertidos como los de los pájaros.
Un esqueleto de Deinonychus, que incluye huesos del espécimen AMNH 3015 original (y más completo), se puede ver en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural, con otro espécimen (MCZ 4371) en exhibición en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard. Los especímenes del Museo Americano y de Harvard provienen de una localidad diferente a los especímenes de Yale. Incluso a estas dos monturas esqueléticas les faltan elementos, incluidos el esternón, las costillas esternales, la fúrcula y la gastralia.
Incluso después de todo el trabajo de Ostrom, varios pequeños bloques de material recubierto de cal seguían sin preparar en el almacenamiento del Museo Americano. Estos consistían principalmente en huesos aislados y fragmentos de huesos, incluida la matriz original o la roca circundante en la que los especímenes fueron enterrados inicialmente. Un examen de estos bloques no preparados realizado por Gerald Grellet-Tinner y Peter Makovicky en 2000 reveló una característica interesante que se había pasado por alto. Varios huesos largos y delgados identificados en los bloques como tendones osificados (estructuras que ayudaron a endurecer la cola de Deinonychus) resultaron representar en realidad gastralia (costillas abdominales). Más significativamente, se descubrió una gran cantidad de cáscaras de huevos fosilizadas que antes habían pasado desapercibidas en la matriz de roca que había rodeado al espécimen original de Deinonychus.
En un informe posterior, más detallado, sobre las cáscaras de los huevos, Grellet-Tinner y Makovicky concluyeron que es casi seguro que el huevo pertenecía a Deinonychus, lo que representa el primer huevo de dromeosáurido identificado. Además, la superficie externa de una cáscara de huevo se encontró en estrecho contacto con la gastralia, lo que sugiere que Deinonychus podría haber empollado sus huevos. Esto implica que Deinonychus utilizó la transferencia de calor corporal como mecanismo para la incubación de huevos e indica una endotermia similar a la de las aves modernas. Un estudio adicional realizado por Gregory Erickson y sus colegas encuentra que este individuo tenía 13 o 14 años cuando murió y su crecimiento se había estancado. A diferencia de otros terópodos en su estudio de ejemplares encontrados asociados a huevos o nidos, este había terminado de crecer en el momento de su muerte.
Trascendencia[]
La descripción de Ostrom de Deinonychus en 1969 ha sido descrita como el descubrimiento más importante de la paleontología de dinosaurios a mediados del siglo XX. El descubrimiento de este depredador ágil y claramente activo contribuyó en gran medida a cambiar la concepción científica (y popular) de los dinosaurios y abrió la puerta a la especulación de que algunos dinosaurios podrían haber sido de sangre caliente. Este desarrollo se ha denominado el renacimiento de los dinosaurios. Varios años más tarde, Ostrom notó similitudes entre las patas delanteras de Deinonychus y las de las aves, una observación que lo llevó a revivir la hipótesis de que las aves descienden de los dinosaurios. Cuarenta años después, esta idea es casi universalmente aceptada.
Debido a su anatomía extremadamente parecida a la de un pájaro y su estrecha relación con otros dromeosáuridos, los paleontólogos plantean la hipótesis de que Deinonychus probablemente estaba cubierto de plumas. Existe evidencia fósil clara de plumas de estilo aviar moderno para varios dromeosáuridos relacionados, incluidos Velociraptor y Microraptor, aunque aún no se conoce evidencia directa para el propio Deinonychus. Al realizar estudios de áreas como la amplitud de movimiento de las extremidades anteriores, paleontólogos como Phil Senter han tenido en cuenta la probable presencia de plumas en las alas (como las que se encuentran en todos los dromeosaurios conocidos con impresiones en la piel).
Características[]
Basándose en los pocos especímenes completamente maduros, Paul estimó que Deinonychus podría alcanzar en torno a los 3,3 y 3,4 metros de longitud, con una longitud de cráneo de 410 milímetros y una altura de cadera de 0,87 metros y una masa corporal de 60 a 73 kg. El cráneo estaba equipado con poderosas mandíbulas revestidas con alrededor de setenta dientes curvos en forma de cuchillas. Los estudios del cráneo han progresado mucho a lo largo de las décadas. Ostrom reconstruyó los cráneos parciales y imperfectamente conservados que tenía como triangulares, anchos y bastante similares a los de Allosaurus. Material adicional del cráneo de Deinonychus y especies estrechamente relacionadas encontradas con buena preservación tridimensional muestran que el paladar era más abovedado de lo que pensaba Ostrom, haciendo que el hocico fuera mucho más estrecho, mientras que los yugules se ensanchaban ampliamente, dando una mayor visión estereoscópica. Sin embargo, el cráneo de Deinonychus era diferente del de Velociraptor en que tenía un techo craneal más robusto, como el de Dromaeosaurus, y no tenía las nasales deprimidas de Velociraptor. Tanto el cráneo como la mandíbula inferior tenían fenestras (aberturas del cráneo) que reducían el peso del cráneo. En Deinonychus, la fenestra antorbitaria, una abertura del cráneo entre el ojo y la fosa nasal, era particularmente grande.
Deinonychus poseía grandes "manos" con tres garras en cada extremidad anterior. El primer dedo era el más corto y el segundo el más largo. Cada pata trasera tenía una garra en forma de hoz en el segundo dedo, que probablemente se usó durante la depredación.
Nunca se han encontrado impresiones de piel asociadas con fósiles de Deinonychus. No obstante, la evidencia sugiere que los Dromaeosauridae, incluido Deinonychus, tenían plumas. El género Microraptor es geológicamente más antiguo y filogenéticamente más primitivo que Deinonychus, y pertenece a la misma familia. Múltiples fósiles de Microraptor conservan plumas penáceas y veteadas, como las de las aves modernas, en los brazos, las piernas y la cola, junto con plumas encubiertas y de contorno. Velociraptor es geológicamente más joven que Deinonychus, pero está aún más estrechamente relacionado. Se ha encontrado un espécimen de Velociraptor con protuberancias en forma de pluma en el cúbito. Las protuberancias de las plumas son el lugar donde se unen los ligamentos foliculares y son un indicador directo de las plumas de aspecto moderno.
Clasificación[]
Deinonychus antirrhopus es una de las especies de dromeosáuridos más conocidas, y también un pariente cercano de Velociraptor más pequeño, que se encuentra en formaciones rocosas más recientes del Cretácico superior en Asia Central. El clado que forman se llama Velociraptorinae. El nombre de la subfamilia Velociraptorinae fue acuñado por primera vez por Rinchen Barsbold en 1983 y originalmente contenía el único género Velociraptor. Más tarde, Phil Currie incluyó a la mayoría de los dromeosáuridos. Dos géneros del Cretácico superior, Tsaagan de Mongolia y Saurornitholestes de Norteamérica, también pueden ser parientes cercanos, pero este último es poco conocido y difícil de clasificar. Se considera que Velociraptor y sus aliados usan sus garras más que sus cráneos como herramientas para matar, a diferencia de los dromeosaurinos como Dromaeosaurus, que tienen cráneos más robustos. Filogenéticamente, los dromeosáuridos representan uno de los grupos de dinosaurios no aviares más estrechamente relacionados con las aves.
Paleobiología[]
Comportamiento[]
Los dientes de Deinonychus encontrados en asociación con fósiles del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus son bastante comunes en la Formación Cloverly. Se han descubierto dos canteras que conservan fósiles de Deinonychus bastante completos cerca de los fósiles de Tenontosaurus. La primera, la cantera de Yale en Cloverly de Montana, incluye numerosos dientes, cuatro Deinonychus adultos y un Deinonychus juvenil. La asociación de esta cantidad de esqueletos de Deinonychus en una sola cantera sugiere que Deinonychus pudo haberse alimentado de ese animal y tal vez cazarlo. Ostrom y Maxwell incluso han utilizado esta información para especular que Deinonychus podría haber vivido y cazado en manadas. La segunda cantera de este tipo es de la Formación Antlers de Oklahoma. El sitio contiene seis esqueletos parciales de Tenontosaurus de varios tamaños, junto con un esqueleto parcial y muchos dientes de Deinonychus. El húmero de un Tenontosaurus incluso tiene lo que podrían ser marcas de dientes de Deinonychus. Brinkman et al. (1998) señalan que Deinonychus tenía una masa adulta de 70 a 100 kg, mientras que los Tenontosaurus adultos pesaban de 1 a 4 toneladas. Un Deinonychus solitario no podría matar a un Tenontosaurus adulto, lo que sugiere que la caza en manada es posible.
Un estudio de 2007 realizado por Roach y Brinkman cuestionó el comportamiento cooperativo de caza en manada de Deinonychus, basándose en lo que se sabe sobre la caza de carnívoros modernos y la tafonomía de los sitios de tenontosaurios. Los arcosaurios (pájaros y cocodrilos) modernos y los dragones de Komodo suelen mostrar poca caza cooperativa; en cambio, suelen ser cazadores solitarios o se sienten atraídos por cadáveres previamente asesinados, donde se producen muchos conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y atacarán a los dragones de Komodo más pequeños que intenten alimentarse; si se mata al animal más pequeño, se canibaliza. Cuando esta información se aplica a los sitios de tenontosaurios, parece que lo que se encuentra es consistente con que Deinonychus tenga una estrategia de alimentación Komodo o similar a la de un cocodrilo. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos sitios pertenecen a subadultos, y faltan partes compatibles con haber sido comidos por otros Deinonychus. Por otro lado, un artículo de Li et al. describe sitios de huellas con espacios similares para los pies y vías paralelas, lo que implica un comportamiento de empaque gregario en lugar de un comportamiento de alimentación descoordinado. Contrariamente a lo que se afirma, los cocodrilos no cazan cooperativamente, en realidad se ha observado que cazan cooperativamente, lo que significa que la noción de luchas internas, competencia por la comida y canibalismo que excluye la alimentación cooperativa puede ser en realidad una falsa dicotomía.
En 2009, Manning y sus colegas interpretaron que las puntas de las garras de los dromeosaurios funcionaban como un elemento de punción y agarre, mientras que la parte trasera expandida de la garra transfería la tensión de carga a través de la estructura. Argumentan que la anatomía, forma y función del dedo recurvo II del pie y las garras de la mano de los dromeosaurios respaldan una función de captura, agarre y escalada de presas. El equipo también sugiere que un ligamento de "bloqueo" similar a un trinquete podría haber proporcionado una forma energéticamente eficiente para que los dromeosaurios engancharan su garra recurvada del dedo II a sus presas. El cambio de peso corporal bloqueaba las garras pasivamente, permitiendo que sus mandíbulas despacharan a sus presas. Concluyen que las capacidades mejoradas de escalada de los dinosaurios dromeosaurios sustentaron una fase escansorial (de escalada) en la evolución del vuelo. En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método mediante el cual Deinonychus y otros dromeosaurios podrían haber capturado y restringido a sus presas. Este modelo, conocido como modelo de depredación de "restricción de presas rapaces" (RPR), propone que Deinonychus mataba a sus presas de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridas existentes: saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal, y agarrándolo firmemente con las grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipítridos, el dromeosaurio comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente murió por pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosaurios con varios grupos de aves rapaces existentes con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosaurios se parecen más a los de las águilas y los halcones, especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más similares a los de los búhos. El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de Deinonychus, como su inusual morfología de mandíbula y brazo. Los brazos probablemente estaban cubiertos de plumas largas y pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras estaba encima de una presa que luchaba, junto con la cola rígida de contrapeso. Sus mandíbulas, que se cree que tenían una fuerza de mordida comparativamente débil, podrían usarse para mordidas con movimiento de sierra, como el dragón de Komodo moderno, que también tiene una fuerza de mordida débil, para acabar con su presa si sus patadas no fueran lo suficientemente poderosas.
Fuerza de mordida[]
Las estimaciones de la fuerza de mordida de Deinonychus se produjeron por primera vez en 2005, basándose en la musculatura de la mandíbula reconstruida. Este estudio concluyó que Deinonychus probablemente tenía una fuerza máxima de mordida de sólo el 15% de la del aligátor americano moderno. Un estudio de 2010 realizado por Paul Gignac y sus colegas intentó estimar la fuerza de la mordida basándose directamente en las marcas de punción de los dientes de Deinonychus recientemente descubiertas en los huesos de un Tenontosaurus. Estas marcas de punción procedían de un individuo grande y proporcionaron la primera evidencia de que los Deinonychus grandes podían morder huesos. Utilizando las marcas de los dientes, el equipo de Gignac pudo determinar que la fuerza de mordida de Deinonychus era significativamente mayor de lo que estudios anteriores habían estimado únicamente mediante estudios biomecánicos. Descubrieron que la fuerza de mordida de Deinonychus era de entre 4.100 y 8.200 newtons, mayor que la de los mamíferos carnívoros vivos, incluida la hiena, y equivalente a la de un caimán de tamaño similar.
Sin embargo, esta estimación ha sido cuestionada, ya que se basó en marcas de mordeduras y no en un cráneo de Deinonychus. Un estudio de 2022 utilizó un cráneo de Deinonychus para su estimación y calculó 706 newtons.
Gignac y sus colegas también observaron, sin embargo, que las marcas de punción ósea de Deinonychus son relativamente raras y, a diferencia de los terópodos más grandes con muchas marcas de punción conocidas como Tyrannosaurus, Deinonychus probablemente no mordía ni comía hueso con frecuencia. En cambio, probablemente usaron su fuerte fuerza de mordida para defenderse o capturar presas, en lugar de alimentarse.
Función de las extremidades[]
A pesar de ser el rasgo más distintivo de Deinonychus, la forma y curvatura de la garra hoz varía entre especímenes. El espécimen tipo descrito por Ostrom en 1969 tiene una garra en forma de hoz fuertemente curvada, mientras que un espécimen más nuevo descrito en 1976 tenía una garra con una curvatura mucho más débil, más similar en perfil a las garras "normales" en los dedos restantes. Ostrom sugirió que esta diferencia en el tamaño y la forma de las garras en forma de hoz podría deberse a variaciones individuales, sexuales o relacionadas con la edad, pero admitió que no podía estar seguro.
Hay evidencia anatómica y de huellas de que esta garra se mantuvo levantada del suelo mientras el dinosaurio caminaba sobre el tercer y cuarto dedo.
Ostrom sugirió que Deinonychus podría patear con la garra hoz para cortar y acuchillar a su presa. Algunos investigadores incluso sugirieron que la garra se usaba para destripar grandes dinosaurios ceratopsianos. Otros estudios han sugerido que las garras en hoz no se usaban para cortar sino para asestar pequeñas puñaladas a la víctima. En 2005, Manning y sus colegas realizaron pruebas en una réplica robótica que coincidía exactamente con la anatomía de Deinonychus y Velociraptor, y utilizaron arietes hidráulicos para hacer que el robot golpeara un cadáver de cerdo. En estas pruebas, las garras sólo hacían pinchazos superficiales y no podían cortar ni acuchillar. Los autores sugirieron que las garras habrían sido más efectivas para trepar que para asestar golpes mortales. En 2009, Manning y sus colegas llevaron a cabo un análisis adicional de la función de la garra del dromeosaurio, utilizando un enfoque de modelado numérico para generar un mapa de tensión/deformación de elementos finitos en 3D de una garra de mano de Velociraptor. Luego evaluaron cuantitativamente el comportamiento mecánico de las garras de los dromeosaurios y su función. Afirman que las garras de los dromeosaurios estaban bien adaptadas para escalar, ya que eran resistentes a las fuerzas que actuaban en un solo plano (longitudinal), debido a la gravedad.
Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario. Señaló que esta especie de ave puede causar lesiones graves con la gran garra del segundo dedo. El casuario tiene garras de hasta 125 mm de largo. Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre. Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques documentados de casuarios y encontró que un humano y dos perros habían sido asesinados, pero no había evidencia de que los casuarios pudieran destripar o desmembrar a otros animales. Los casuarios usan sus garras para defenderse, atacar animales amenazantes y en exhibiciones agonísticas como la exhibición de amenaza inclinada. La seriema también tiene una garra del segundo dedo agrandada y la usa para desgarrar pequeñas presas para tragarlas. En 2011, un estudio sugirió que la garra hoz probablemente se habría utilizado para inmovilizar a la presa mientras la mordía, en lugar de como un arma cortante.
Los estudios biomecánicos realizados por Ken Carpenter en 2002 confirmaron que la función más probable de las extremidades anteriores en la depredación era la de agarrar, ya que su gran longitud habría permitido un mayor alcance que a la mayoría de los otros terópodos. La coracoides bastante grande y alargada, que indica músculos poderosos en las extremidades anteriores, reforzó aún más esta interpretación. Los estudios biomecánicos de Carpenter utilizando moldes óseos también mostraron que Deinonychus no podía cruzar sus brazos contra su cuerpo como un pájaro ("plegado aviar"), contrariamente a lo que se infirió de las descripciones anteriores de 1985 de Jacques Gauthier y Gregory S. Paul en 1988.
Los estudios realizados por Phil Senter en 2006 indicaron que las extremidades anteriores de Deinonychus podían usarse no solo para agarrar, sino también para agarrar objetos hacia el pecho. Si Deinonychus hubiera tenido dedos y alas con plumas, las plumas habrían limitado hasta cierto punto el rango de movimiento de las extremidades anteriores. Por ejemplo, cuando Deinonychus extendía su brazo hacia adelante, la "palma" de la mano giraba automáticamente a una posición orientada hacia arriba. Esto habría causado que un ala bloqueara a la otra si ambas extremidades anteriores estuvieran extendidas al mismo tiempo, lo que llevó a Senter a concluir que agarrar objetos contra el pecho solo se habría logrado con un brazo a la vez. La función de los dedos también habría estado limitada por las plumas; por ejemplo, sólo el tercer dedo de la mano podría haberse empleado en actividades como sondear grietas en busca de presas pequeñas, y sólo en una posición perpendicular al ala principal. Alan Gishlick, en un estudio de 2001 sobre la mecánica de las extremidades anteriores de Deinonychus, descubrió que incluso si hubiera grandes plumas en las alas, la capacidad de agarre de la mano no se habría visto significativamente obstaculizada; más bien, el agarre se habría realizado perpendicular al ala, y los objetos probablemente se habrían sostenido con ambas manos simultáneamente en forma de "abrazo de oso", hallazgos que han sido respaldados por estudios posteriores de las extremidades anteriores realizados por Carpenter y Senter. En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 43 huesos de la mano y 52 huesos del pie referidos a Deinonychus en busca de signos de fractura por estrés; no se encontró ninguno. La segunda falange del segundo dedo del pie del espécimen YPM 5205 tiene una fractura curada.
Parsons y Parsons han demostrado que los especímenes juveniles y subadultos de Deinonychus muestran algunas diferencias morfológicas con respecto a los adultos. Por ejemplo, los brazos de los especímenes más jóvenes eran proporcionalmente más largos que los de los adultos, un posible indicio de diferencia de comportamiento entre jóvenes y adultos. Otro ejemplo de esto podría ser la función de las garras del pedal. Parsons y Parsons han sugerido que la curvatura de las garras (que Ostrom (1976) ya había demostrado que era diferente entre los especímenes) tal vez era mayor en el Deinonychus juvenil, ya que esto podría ayudarle a trepar a los árboles, y que las garras se volvían más rectas a medida que avanzaba. El animal envejeció y comenzó a vivir únicamente en el suelo. Esto se basó en la hipótesis de que algunos pequeños dromeosáuridos utilizaban sus garras pedales para trepar.
Velocidad[]
Los dromeosáuridos, especialmente Deinonychus, a menudo se representan como animales que corren inusualmente rápido en los medios populares, y el propio Ostrom especuló que Deinonychus era veloz en su descripción original. Sin embargo, cuando se describió por primera vez, no se había encontrado una pierna completa de Deinonychus, y más tarde se demostró que las especulaciones de Ostrom sobre la longitud del fémur (hueso de la parte superior de la pierna) habían sido una sobreestimación. En un estudio posterior, Ostrom señaló que la relación entre el fémur y la tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) no es tan importante para determinar la velocidad como la longitud relativa del pie y la parte inferior de la pierna. En las aves modernas de patas ligeras, como el avestruz, la relación pie-tibia es de 0,95. En dinosaurios que corren inusualmente rápido, como Struthiomimus, la proporción es de 0,68, pero en Deinonychus la proporción es de 0,48. Ostrom afirmó que la "única conclusión razonable" es que Deinonychus, aunque lejos de moverse lentamente, no era particularmente rápido en comparación con otros dinosaurios, y ciertamente no tan rápido como las aves modernas no voladoras.
La baja proporción entre el pie y la parte inferior de la pierna en Deinonychus se debe en parte a un metatarso (huesos de la parte superior del pie) inusualmente corto. En realidad, la proporción es mayor en los individuos más pequeños que en los más grandes. Ostrom sugirió que el metatarso corto puede estar relacionado con la función de la garra falciforme, y utilizó el hecho de que parece acortarse a medida que los individuos envejecen como apoyo para esto. Interpretó todas estas características (el segundo dedo corto con garra agrandada, metatarso corto, etc.) como apoyo para el uso de la pata trasera como arma ofensiva, donde la garra hoz golpearía hacia abajo y hacia atrás, y la pierna tirada hacia atrás y hacia atrás. al mismo tiempo, cortando y desgarrando a la presa. Ostrom sugirió que el metatarso corto reducía la tensión general sobre los huesos de la pierna durante tal ataque, e interpretó la disposición inusual de las inserciones musculares en la pierna de Deinonychus como apoyo a su idea de que se usaba un conjunto diferente de músculos en el movimiento depredador que al caminar. o corriendo. Por lo tanto, Ostrom concluyó que las patas de Deinonychus representaban un equilibrio entre las adaptaciones para correr necesarias para un depredador ágil y características que reducen el estrés para compensar su arma única en los pies.
En su estudio de 1981 sobre las huellas de los dinosaurios canadienses, Richard Kool produjo estimaciones aproximadas de la velocidad al caminar basadas en varias huellas hechas por diferentes especies en la Formación Gething de la Columbia Británica. Kool estimó que una de estas huellas, que representa la icnoespecie Irenichnites gracilis (que puede haber sido hecha por Deinonychus), tenía una velocidad de marcha de 10,1 km/h.
Huevos[]
La identificación, en 2000, de un probable huevo de Deinonychus asociado con uno de los especímenes originales permitió la comparación con otros dinosaurios terópodos en términos de estructura de huevos, anidación y reproducción. En su examen del espécimen en 2006, Grellet-Tinner y Makovicky examinaron la posibilidad de que el dromeosáurido se hubiera estado alimentando del huevo, o que los fragmentos del huevo se hubieran asociado con el esqueleto de Deinonychus por coincidencia. Descartaron la idea de que el huevo hubiera sido una comida para el terópodo, señalando que los fragmentos estaban intercalados entre las costillas del vientre y los huesos de las extremidades anteriores, haciendo imposible que representaran el contenido del estómago del animal. Además, la forma en que el huevo había sido triturado y fragmentado indicaba que estaba intacto en el momento del entierro y que estaba roto por el proceso de fosilización. También se descubrió que la idea de que el huevo estuviera asociado aleatoriamente con el dinosaurio era poco probable; Los huesos que rodeaban el huevo no habían sido esparcidos ni desarticulados, pero permanecían bastante intactos en relación con sus posiciones en vida, lo que indica que el área alrededor del huevo y su inclusión no fue alterada durante la preservación. El hecho de que estos huesos fueran costillas abdominales (gastralia), que rara vez se encuentran articuladas, respalda esta interpretación. Todas las pruebas, según Grellet-Tinner y Makovicky, indican que el huevo estaba intacto debajo del cuerpo de Deinonychus cuando fue enterrado. Es posible que esto represente un comportamiento de melancolía o anidación en Deinonychus similar al observado en los troodóntidos y oviraptóridos relacionados, o que el huevo estuviera de hecho dentro del oviducto cuando el animal murió.
El examen de la microestructura del huevo de Deinonychus confirma que pertenecía a un terópodo, ya que comparte características con otros huevos de terópodos conocidos y muestra diferencias con los huevos de ornitisquios y saurópodos. En comparación con otros terópodos maniraptoranos, el huevo de Deinonychus es más similar a los de oviraptóridos que a los de troodóntidos, a pesar de los estudios que muestran que estos últimos están más estrechamente relacionados con dromeosáuridos como Deinonychus. Si bien el huevo estaba demasiado aplastado para determinar con precisión su tamaño, Grellet-Tinner y Makovicky estimaron un diámetro de aproximadamente 7 cm basándose en el ancho del canal pélvico a través del cual debía haber pasado el huevo. Este tamaño es similar al diámetro de 7,2 cm de los huevos más grandes de Citipati (un oviraptórido); Citipati y Deinonychus también compartían el mismo tamaño corporal general, lo que respalda esta estimación. Además, el grosor de las cáscaras de los huevos de Citipati y Deinonychus es casi idéntico, y dado que el grosor de la cáscara se correlaciona con el volumen del huevo, esto respalda aún más la idea de que los huevos de estos dos animales tenían aproximadamente el mismo tamaño.
Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al. indica que Deinonychus puso huevos azules, probablemente para camuflarlos y crear nidos abiertos. El estudio también indica que Deinonychus y otros dinosaurios que crearon nidos abiertos probablemente representan un origen del color en los huevos de aves modernas como una adaptación tanto para el reconocimiento como para el camuflaje contra los depredadores.
Ciclo de vida[]
Un estudio sobre los isótopos de los dientes de Deinonychus sugiere precocialidad en el género. Los isótopos examinados en especímenes de diferentes edades indican que los adultos y los jóvenes tenían dietas diferentes en los distintos grupos de edad. Como los datos sugieren que Deinonychus tenía un conjunto de etapas de vida más típicas de los reptiles, también se ha afirmado que los exámenes indican una falta de comportamiento social complejo y cooperativo que se encuentra en los mamíferos terrestres cazadores en manada, como los lobos.
Paleoecología[]
La evidencia geológica sugiere que Deinonychus habitaba en una llanura aluvial o un hábitat parecido a un pantano. El paleoambiente tanto de la Formación Cloverly superior como de la Formación Antlers, en las que se han encontrado restos de Deinonychus, consistía en bosques tropicales o subtropicales, deltas y lagunas, quizás similares al entorno de la actual Luisiana. Otros animales con los que Deinonychus compartió su mundo incluyen dinosaurios herbívoros como el nodosáurido Sauropelta y los ornitópodos Zephyrosaurus y Tenontosaurus. En Oklahoma, el ecosistema de Deinonychus también incluía al gran terópodo Acrocanthosaurus, el enorme saurópodo Sauroposeidon, los cocodrilos Goniopholis y Paluxysuchus. Si los dientes encontrados en Maryland son los de Deinonychus, entonces entre sus contemporáneos se incluirían el saurópodo Astrodon y el poco conocido nodosaurio Priconodon. La porción media de la Formación Cloverly tiene una edad de 115 ± 10 millones de años cerca de la base a 108,5 ± 0,2 millones de años cerca de la cima.